Dalam
kehidupan mahluk hidup memerlukan energi
yang diperoleh dari proses metabolisme. Metabolisme terjadi pada semua mahluk
hidup termasuk kehidupan mikroba. Definisi metabolisme adalah semua proses
kimiawi yang dilakukan oleh organisme atau semua reaksi yang melibatkan
transformasi energi kimia di dalam mahluk hidup. Walaupun sangat beraneka ragam
jenis substansi yang berperan sebagai sumber energi bagi mikroorganisme, namun
terdapat pola dasar metabolisme yang sangat sederhana yaitu terjadi perubahan
dari satu bentuk energi yang kompleks menjadi bentuk energi yang lebih
sederhana, sehingga dapat masuk ke dalam rangkaian metabolik. Metabolisme
merupakan serentetan reaksi kimia yang terjadi dalam sel hidup yang dilakukan
untuk menghasilkan energi.
Seperti
organisme pada umumnya, mikroba memerlukan energi (karbohidrat, lemak, protein,
asam nukleat) dan bahan-bahan untuk berkembang membangun tubuhnya, bahan-bahan
tersebut disebut nutrien.
Reaksi
yang terjadi di dalam sel hanya mungkin berlangsung dengan pertolongan
katalisator (biokatalisator) yang disebut enzim.
Enzim yang memegang peranan penting dalam metabolisme adalah :
1. Dehidrogenasa
(melancarkan reaksi reduksi-oksidasi suatu metabolit)
2. Flavoprotein
(transport zat H dalam proses respirasi)
3. Sitokrom
(proses respirasi pada kuman aerob untuk transpor zat H ke O2)
Metabolisme mempunyai empat
fungsi spesifik, yaitu :
1. Untuk memperoleh energi kimia dari degradasi makanan yang kaya akan energi
dari lingkungan
2. Untuk mengubah molekul nutrisi menjadi precursor unit pembangun bagi
makromolekul sel
3. Untuk menggabungkan unit- unit pembangunan asam nukleat, lipid, protein,
polisakarida, dan komponen sel lainnya
4. Untuk membentuk dan mendegradasi biomolekul yang diperlukan dalam fungsi
khusus sel.
Metabolisme
dapat dibedakan menjadi 2 yaitu :
1)
Katabolisme,
yaitu proses-proses perombakan bahan makanan menjadi konstituen-konstituen yang
lbih sederhana dengan disertai pembebasan energi.
a. Fermentasi
Adalah proses pemecahan karbohidrat dan
asam amino secara anaerobik, yaitu tanpa memerlukan oksigen. Senyawa yang dapat
dipecah dalam proses fermentasi terutama adalah karbohidrat, sedangkan asam
amino hanya dapat difermentasi oleh beberapa jenis bakteri tertentu.
Frementasi suatu cara bakteri untuk
mendapatkan energi untuk proses metabolime berupa ATP yang ditandai dengan
suatu fosforilasi substrat yang menghasilkan sintesis produk akjir metabolisme
khas yang membantu identifikasi spesies bakteri. Dan juga dapat mengakibatkan
pembentukan satu atau beberapa produk akhir.
Fermentasi karbohidrat
Karbohidrat
merupakan substrat utama yang dipecah dalam proses fermentasi. Polisakarida
terlebih dahulu akan dipecah menjadi gula sederhana sebelum difermentasi,
misalnya hidrolisis pati menjadi unit-unit glukosa. Glukosa kemudian akan
dipecah menjadi senyawa-senyawa lain tergantung dari jenis fermentasinya.
Fermentasi glukosa pada prinsipnya terdiri dari 2 tahap, yaitu :
1. Pemecahan
rantai karbon dari glukosa dan pelepasan paling sedikit 2 pasang atom hidrogen,
menghasilkan senyawa karbon lainya yang lebih teroksidasi dari pada glukosa.
2. Senyawa
yang teroksidasi tersebut direduksi kembali oleh atomhidrogen yang dilepaskan
dalam tahap pertama, membentuk senyawa-senyawa lain sebagai hasil fermentasi.
Reaksi oksidasi tidak dapat berlangsung tanpa reaksi reduksi yang seimbang.
Oleh karena itu, jumlah atom hidrogen yang dilepaskan dalam tahap pertama
fermentasi selalu simbang dengan jumlah yang digunakan dalam tahap kedua.
Jalur fermentasi
glukosa :
1. Jalur
Embden-Meyerhoff-Parnas (EMP)
Jalur
EMP ditandai dengan pembentukan fruktosa difosfat, dilanjutkan dengan pemecahan
fruktosa difosfat menjadi 2 molekul gliseraldehida fosfat. Reaksi ini dikatalis
oleh enzim aldolase. Kemudian terjadi reaksi dehidrogenasi griseraldehida
fosfat yang merupakan reaksi oksidasi yang menghasilkan energi dalam bentuk
ATP. Atom hidrogen yang terlepas akan ditangkap oleh NAD, membentuk NADH2.
Proses fermentasi dapat berlangsung terus jika NADH2 dapat
dioksidasi kembali pada tahap kedua fermentasi sehingga melepaskan atom
hidrogen kembali. Jadi, NAD berfungsi sebagai pembawa hidrohen dalam proses
fermentasi. Reaksi keselurahan sebagai berikut :
Glukosa + 2 (ADP + 2
NAD+ + Pi) → 2 piruvat + 2 ATP + 2 (NADH + H+)
Fermentasi
|
Organisme
|
Produk
|
Laktat (homofermentasi)
|
Streptococus, beberapa spesies Lactobacilus
|
Laktat (memberikan ± 90 %
sumber energi karbon)
|
Laktat (heterofermentasi)
|
Enterrobacter,
Aeromonas, Bacillus polymyxa
|
Etanol, asetoin, 2,3-butilen
glikol, CO2, laktat, asetat, format
|
Propionat
|
Clostridium
propionicum
Propionibacterium
Corynebacterium
diphtheriae
Beberapa spesies :
Neisseria
Veillonella
Micromonosspra
|
Propionat, asetat, suksinanat,
CO2
|
Asam campuran
|
Escherichia
Salmonella
Shigella
Proteus
|
Laktat, asetat, format,
suksinat, H2, CO2, etanol. (asam total = 159 mol)
|
Butanol-butirat
|
Butyribacterium
Zymosarcina
maxima
Beberapa spesies : Clostridium
|
Butanol, butirat, aseton,
isopropanol, asetat, etanol, H2, CO2
|
2. Jalur
Entner-Doudoroff (ED)
Jalur
ini terbentuk dari suatu intermediat unik yaitu 2-keto-3-deoksi-6-fosfoglukonat (KDFG). Komponen ini akan dipecah
oleh aldolase menjadi dua triosa yaitu piruvat dan gliseraldehida-3-fosfat.
Komponen yang terakhir ini kemudian dapat masuk ke dalam jalur EMP membentuk
molekul piruvat yang kedua dengan melepaskan dua mol ATP dan satu mol NADH + H+
. reaksi seluruhnya dapat dituliskan sebagai berikut :
Glukosa + NADP+ +
NAD+ + (ADP + Pi) → 2 piruvat + NADP + H+ + NADH+ H+
+ ATP
Cara
ini dipakai pada beberapa bakteri seperti Pseudomonas
dan Escherichia coli.
Fermentasi asam amino
Asam
amino merupakan senyawa disamping karbohidrat yang dapat di fermentasi oleh
bakteri, terutama yang tergolong dalam jenis Clostridia. Clostridia adalah
bakteriberbentuk batang yang tergolong gram positif dan dapat membentuk spora.
Clostridia mula-mula akan menghidrolisis protein menjadi asam amino, kemudian
asam amino akan difermentasi menghasilkan senyawa-senyawa lain terutama asam.
Asam amino yang difermentasi dapat berupa sepasang asam amino atau satu asam
amino. Dalam fermentasi sepasang amino, satu asm amino akan berfungsi sebagai
oksidan sedangkan yang lain berfungsi sebagai reduktan. Sebagai contoh misalnya
fermentasi campuran asam amino alami dan glisin menjadi asam asetat dan CO2.
Oksiasi
satu molekul alami menghasilkan dua pasang atom hidrogren, sedangkn reduksi
glisin hanya membutuhkan sepasang hidrogen. Oleh karena itu, dalam fermentasi
ini membutuhkan glisin dalam jumlah dua kali lebih banyak dari pada jumlah
alami.
Beberapa
specie Chlostridia juga dapat
melakukan fermentasi alami tanpa berpasangan dengan asam amino lainnya,
menghasilkan asam propionat dan asam asetat.
Fermentasi
asam amino belum banyak diketahui dibandingkan dengan fermentasi
karbohidrat,dan jumlah ATP yang diproduksi dalam fermentasi asam amino juga
belum jelas, tetapi telah dibuktikan bahwa bakteri jenis Chlostridia dapat tumbuh dengan cara fermentsi menggunakan aam
amino sebagai satu satunya sumber energi. Hal ini membuktikan bahwa ATP juga
diproduksi selama fermentasi asam amino.
b. Respirasi
Respirasi memerlukan membran tertutup.
Pada bakteri, membran tersebut adalah membran sel. Elektron dibawa dari
reduktan kimiawi ke oksidan kimiawi melalui rangkaian khusus karier elektron di
dalam membran, dan akibatnya terbentuk gaya gerak proton, kembalinya proton
melewati membran dirangkaikan dengan sintesis ATP. Reduktan biologis yang
sering digunakan untuk respirasi adalah NADH, dan oksidan yang sering digunakan
adalah oksigen.
Beberapa bakteri, disebut kemolitotrof, mampu menggunakan
reduktan anorganik untuk respirasi. Sumber energi tersebut mencakup hidrogen,
besi, fero, dan beberapa bentuk sulfur dan nitrogen yang tereduksi.
Senyawa-senyawa dan ion-ion selain O2
dapat digunakan sebagai oksidan terminal pada respirasi. Kemampuan ini,
kapasitas untuk respirasi anaerob, merupakan
suatu ciri mikroba yang tersebar luas. Akseptor elektron yang sesuai untuk
proses ini adalah nitrat, sulfat, dan karbondioksida. Metabolisme respirasi
yang bergantung pada karbondioksida sebagai akseptor elektron adalah sifat yng
ditemukan pada anggota kelompok mikroba besar, Archaebacteria. Anggota kelompok tersebut memiliki, misalnya
kemampuan untuk mereduksi karbondioksida menjadi asetat sebagai suatu mekanisme
untuk menghasilkan energi metabolik.
c. Protein
Protein
merupakan hetero polimer dari asam-asam amino. Oleh enzim protease protein
dapat dirombak menjadi peptida-peptida yang lebih sederhana atau asam-asam
amino. Selanjutnya asam-asam amino dapat mengalami trans aminasi, deaminasi, dekarboksilasi atau
dehidrogenasi menjadi senyawa-senyawa lain dan beberapa di antaranya dapat
dioksidasi menjadi siklus krebs.
d. Lemak
(lipid)
Lemak
adalah ester dari gliserol dan asam-asam lemak, oleh adanya lipase lemak
dihidrolisa menjadi gliserol dan asam-asam lemak.
2)
Anabolisme,
yaitu proses sintesa atau kegiatan sel untuk membentuk konstituen protoplasma
dan bagian-bagian dari sel lainya. Proses anabolisme disebut pula biosintesa
a. Fotosintesis
Organisme fotosintetik menggunakan
energi cahaya untuk memisahkan muatan elektronik, untuk menghasilkan reduktan
dan oksidan yang terkait membran sebagai hasil dari peristiwa fotokimiawi.
Transfer elektron dari reduktan ke oksidan membentuk gaya gerak proton banyak
bakteri melekukan metabolisme fotosintetik yang secara keseluruhan tidak
bergantung pada oksigen. Cahaya digunakan sebagai sumber energi metabolik, dan
karbon yang digunakan untuk pertumbuhan berasal dari senyawa organik maupun
dari kombinasi reduktan anorganik dan karbondioksida. Bakteri-bakteri tersebut
memiliki satu fotosistem, meskipun cukup untuk memberikan energi bagi sintesis
ATP dan pembentukan gradien ionik transmembran yang esensial, tidak
memungkinkan reduksi NADP+ dengan memakai air, suatu reaksi yang
sangat eksergonik. Proses tersebut, penting untuk fotosintesis penghasil
oksigen, bergantung pada energi tambahan yang berasal dari rangkaian dua
peristiwa fotokimiawi berbeda, dilakukan oleh dua sistem fotokimiawi yang tidak
berkaitan. Ciri tersebut hanya ditemukan pada Cyanobacteria.
b.
Jalur Biosintetik
Rangka karbon dari produk akhir
metabolik dapat ditelusuri sampai ke asal biosintetiknya. Glutami, suatu contoh
yang nyata berasal dari glutamat. Rangka glutamat pada struktur arginin dan
prolin kurang jelas, tapi dapat dilihat. Demikian pula rangka karbon pada
aspartat, secara langsung berasal dari oksaloasetat ( suatu metabolik fokal ),
terbukti ada dalam struktur asparagin, treonin, metionin dan pirimidin.ada
beberapa kasus berbagai rangka karbon bergabung dalam jalur biosintetik. Misal
aspartat semialdehid dan piruvat bergabung untuk membentuk prekursor metabolik
lisin, asam diaminopimelat dan asam dipikolinat. Dua senyawa yang disebut
terapi hanya ditemukan pada prokariot. Asam diaminopimelat adanya suatu
komponen peptidoglikan pada dinding sel dan asam dipikolinat merupakan komponen
utama endospora.
Sistem
peptidoglikan dinding sel
Sintesis peptidoglikan dimulai dengan
sintesis bertahap UDP asam-N-asetilmuramat-pentapeptida dalam sitoplasma.
Mula-mula N-asetilglukosamin melekat pada UDP dan kemudian diubah menjadi UDP
asam-N-asetilmuramat melalui proses kondensasi dengan fosfoenolpiruvat dan
proses reduksi. Asam asam amino dari pentapeptida ditambahkan secara
berturut-turut, masing-masing tambahkan dikatalis oleh enzim yang berbeda dan
masing-masing melibtkan reaksi pemecahan ATP menjadi ADP + Pi.
UDP asam-N-asetilmuramat-pentapeptida
menempel pada baktoprenol ( suatu lipid pada membran sel ) dan menerima molekul
N-asetilglukosamin dari UDP. Derivat pentaglisin yang beriktnya dibentuk
melalui rangkaian reaksi yag menggunakan glisil-tRNA sebagai donor, disakarida
yang lengkap dipolimerasi menjadi zat antara oligomerik sebelum ditransfer ke
ujung pertunbuhan polimer glikopeptida pada dinding sel
Peraturan silang akhir dicapai melalui
reaksi transpeptidasi. Pada reaksi ini, gugus asam amino bebas dari residu
pentaglisin menggantikan terminal residu D-alanin pada pentapeptida
disebelahnya. Transpeptidasi dikatakis oleh salah satu dari seperangkat enzim
yang disebut protein pengikat penisilin ( PBP ). PBP mengikat penisilin dan
antibiotika β-laktam lain secara kovalen, karena kemiripan struktual antar
antibiotika tersebut debgan prekursor pentapeptida. Beberapa PBP mempunyai
aktivitas tranpeptidase atau karboksipeptidase, kecepatan relatifnya mungkin
mengontrol tingkat pertautan silang pada peptidoglikan ( suatu faktor yang
penting dalam pembentukan sekat sel ).
Setiap
senyawa yang menhambat langkah apapun dalam biosintesis peptidoglikan
menyebabkan dinding sel bakteri yang seang tumbuh melemah dan lisis.
Sistesis
granula cadangan makanan
Bila
zat makanan yang tersedia melebihi kebutuhan untuk pertumbuhan, bakteri
mengubah beberapa dintaranya menjadi granula cadangan makanan didalam sel (
intra sel ). Zat yang utama adalah tepung, glikoge, poli-β-hidroksibutirat (
PBHB ), dan volutin, yang terutama terdiri dari polifosfat anorganik. Jenis
granula yang terbentuk bersifat khas untuk spesies itu. Granula didegredasi
bila zat makanan exsogen habis.
Sintesis polimer
kapsula extraselular
Dalam
proses ini tidak melibatkan carrier lipid yang terikat membran. Adanya kapsul
sering ditentukan secara lingkungan: dekstran dan levan, miasalnya hanya dapat
disintesis menggunakan sukrosa disakarida ( fruktosa-glukosa ) sebagai sumber
subunit yang sesuai sehingga sintesisnya bergntung pada adanya sukrosa dalam
medium.
DAFTAR PUSTAKA
Pusat
Pendidikan Tenaga Kesehatan Departemen Kesehatan RI. 1989. Bakteriologi Umum. Jakarta
Staf
pengajar FKUI.1994.Mikrobiologi
Kedokteran edisi revisi.Binarupa Aksara:Jakarta
Jawetz,
Melnic, & Adelberg. 2004. Mikrobiologi
kedokteran edisi 23. Buku Kedokteran EGC: Jakarta
Srikandi
Fardiaz.1992. Mikrobiologi Pangan 1.
PT Gramedia Pustaka Utama : Jakarta
Arthur
G. Johnson, Ph.D. , Richard Ziegler, Ph.D. , Thomas J. Fitzgerald,Ph.D. ,
Omelan Lukasewycz, Ph.D. , Louise Hawley, Ph.D. 1993. Mikrobiologi dan Imunologi.Binaputra Aksara : Jakarta
